медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

т наступить без участия этого анализатора. Тот факт, что условный слюнной рефлекс образуется после значительно большего числа сочетаний, чем оборонительный рефлекс, повидимому, объясняется тем, что интероцептивный анализатор обладает меньшей способностью к образованию временных связей, чем двигательный анализатор.

Итак, можно утверждать, что когда временные связи между анализатором, куда адресован сигнальный раздражитель, и двигательным или интероцептивным анализатором достигают определенной степени развития, они начинают возбуждать эфферентную систему пирамидных нейронов для производства внешней реакции.

Однако известно, что когда афферентная система двигательного или проприоцептивного анализатора связана хорошо развитыми нервными путями с определенной эфферентной системой и в силу этого возбудимость этих путей, а также афферентных клеток значительно повышена в результате каждодневной условнорефлекторной деятельности, то такая афферентноэфферентная система может включиться в реакцию на новое сигнальное раздражение значительно скорее после нескольких сочетаний с ним безусловного раздражения. Так происходит потому, что эти эфферентные

309

Рис. 136. Рефлекторное сгибание передней правой лапы в ответ на электрическое раздражение задней лапы

Предварительно рефлекс был образован на передней правой лапе. 1 — голова; 2 — задняя правая лапа; 3 — передняя правая лапа; 4 — отметка раздражения задней лапы; В — время, сек. В опыте А раздражение яапы слабое (10 см между индукционными катушками) и вызывает поднятие передней лапы. В опыте Б более сильное раздражение (8 см) вызывает сначала сгибание задней лапы, а потом поднятие передней

Рис. 137. Опыты на той же собаке

После образования условного рефлекса на передней лапе на звонок был образован новый рефлекс на правой задней на чесание левого бедра. Первая проба условного раздражения—чесание бедра—вызвало общее освободительное движение, а затем сгибание передней лапы; повторное чесание вызвало поднятие передней лапы с самого начала. 1 — голова; 2 — задняя правая лапа; 3 — передняя правая лапа; 4 — отметка раздражения лапы током и раздражения бедра чесалкой (чес.); 6 — время, сек.

пирамидные клетки с повышенной возбудимостью легко активируются посторонними раздражениями. Это положение лучше всего можно иллюстрировать следующим опытом. Допустим, сначала был образован на звонок условный оборонительный рефлекс правой передней лапы. Когда этот рефлекс упрочился, приступили к образованию условного рефлекса правой задней лапы на чесание левого бедра. Первые пробы слабого электрического раздражения задней лапы обычно вызывают сгибание передней лапы; более сильные же — сначала сгибание раздражаемой задней, а затем поднятие передней (рис. 136). После нескольких сочетаний чесания бедра с электрическим раздражением задней лапы, чесание также начало вызывать с самого начала поднятие правой передней лапы или же общие освободительные движения (рис. 137). Лишь после многократного сочетания чесания левого бедра с электрическим раздражением правой задней лапы, чесание начало регулярно вызывать поднятие последней (Беритов, 12).

Физиологические основания образования временных связей.

В основе возникновения временных связей при образовании условного секреторного или двигательного рефлекса лежит прежде всего избирательное повышение возбудимости в тех нейронных комплексах коры, которые возбудились от сочетания условного и безусловного раздражений. Еще в 1922 г. (13) мы утверждали, что при образовании условного оборонительного движения ноги на какойлибо индифферентный раздражитель, например, на звук путем сочетания его с «болевыми» электрическими раздражениями кожи на ноге, в коре больших полушарий возникают три очага возбуждения: один в звуковом анализаторе, другой в кожном, а третий в двигательном анализаторе, который

310

возбуждается в результате движения ноги. В это же время происходит повышение возбудимости во всех возбужденных этими раздражителями нейронных комплексах коры. Из каждого нейронного комплекса возбуждение иррадиирует по коре. Это иррадиируемое возбуждение сильнее действует на те нейронные комплексы, где в данный момент возбудимость повышена более всего. Это воздействие может быть настолько сильным, что уже при первом сочетании оно в состоянии вызвать определенный внешний эффект. Для примера приведем результаты одного опыта. Если при раздражении конечности слабым электрическим током в то же время дать сильный звук (например электрическим звонком), тогда этот звук значительно усиливает движение конечности, вызванное электрическим раздражением. Так как наиболее простые короткие пути, соединяющие эти нейронные комплексы, возбуждаются сильнее других, то поэтому и возбудимость их должна повыситься больше. Разумеется, возбудимость нейронных комплексов, возбуждаемых в коре периферическим раздражением, и связывающих их коротких путей после каждого сочетания повышает

страница 195
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(21.10.2018)