медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

нии дополнительные объединяющие нейронные комплексы должны возникать в височных ассоциационных полях, находящихся между зрительным и слуховым анализаторами. Это можно представить себе подобно тому, как это дано на рис. 66 в отношении объединения зрительных и слуховых восприятий в один образ.

Из этой схемы видно, каким образом может произойти объединение зрительного и слухового анализаторов в ассоциационном поле теменной и височной областей и как каждый из этих анализаторов, будучи возбужден через соответствующие специфические афференты, может в свою очередь активировать другой анализатор путем возбуждения объединяющих нейронов в этом ассоциационном поле.

Мы здесь привели факты особого рода дифференциации условных рефлексов, когда комплексное условное раздражение вызывает рефлекс, а составляющие его компоненты, которые в отдельности не сочетались с безусловным раздражением, не дают рефлекса, или, наоборот, компоненты вызывают рефлекс, так как они сочетались с безусловным рефлексом, а комплекс, который не сочетался с ним, не дает его. При этом, когда комплекс или компоненты перестают вызывать рефлекс, они обнаруживают отрицательное действие. Мы выше пришли к выводу, что при дифференциации компонентов последние применяются без сочетания с безусловным рефлексом. Это обусловливает усиленное развитие обратных связей. Это усиливает активацию временных кругов. А так как обратные связи начинаются от ассоциационных нейронов в области проекционных пирамидных клеток, то усиленное возбуждение временных кругов должно приводить, согласно гипотезе дендритного торможения, к повышенной активации базальных дендритов этих пирамид, т. е. к усиленному анэлектротоническому действию дендритных токов на синапсы, прилегающие к этим клеткам, в частности к проекционным пирамидным клеткам комплексного рефлекса.

Это явление отрицательного действия дифференцированного компонента на комплексный рефлекс проявляется и на условном оборонительном рефлексе. Как видно из рис. 147, из комплекса [сначала слабый (Сц), затем сильный (С2)] звук Ct в отдельности не дает рефлекса, но на рис. 149 он повторялся после комплекса через 5 сек. и продолжался около 15 сек., при этом рефлекса не было. Значит, звук Сг устранил последовательный комплексный рефлекс. Он наступал только после окончания компонента.

Безусловно, в этом особом случае это отрицательное действие компонента должно было зависеть от усиленного развития обратных связей от двигательного анализатора к очагам компонентных действий. Вследствие этого должна была произойти усиленная импульсация из компонентных временных связей, направленная к дендритным синапсам ассоциационных и проекционных пирамидных нейронов, участвующих в производстве комплексного рефлекса.

Если же компоненты производят положительные эффекты, а комплекс их отрицательный, тогда, наоборот, с дополнительно возбужденными нервными элементами комплексного раздражения обратные связи развиваются сильнее, чем с компонентными воспринимающими элементами. Так как эти обратные временные связи начинаются из области проекционных пирамид, возбуждаемых безусловным раздражением, то при возбуждении комплексных временных кругов происходит усиленная активация дендритов проекционных

356

пирамид, которая приводит к анэлектротонической блокаде соответствующих клеточных синапсов, в частности на проекционных пирамидных клетках компонентных рефлексов. При действии компонента в отдельности дополнительный нервный центр не возбуждается и поэтому не бывает отрицательного эффекта.

Для взаимодействия комплекса и компонентов характерно, что если предъявление комплекса с отрицательным действием прекратить, но продолжать один из его компонентов, рефлекса не будет, хотя в отдельности он всегда вызывал рефлекс. Мы это объясняем тем, что в связи с возбуждением дополнительного объединяющего центра и его временных связей в них повышается возбудимость. Поэтому по прекращении комплексного раздражения они продолжают возбуждаться под влиянием компонентного раздражения, и тем самым поддерживается то отрицательное действие, которое установилось до прекращения комплексного раздражения.

Аналогичный результат получится, если сначала применить компонентное раздражение с отрицательным действием, а затем заменить его комплексом с положительным действием. Можно продолжать предъявление комплекса много секунд и положительного рефлекса не будет. Надо считать, что под влиянием компонентного раздражения возбудимость повышается в соответствующих временных связях до такой степени, что по прекращении его эти временные связи продолжают активироваться усиленно под влиянием комплексного раздражения и тем самым отрицается комплексный рефлекс.

Это отрицательное последействие может тянуться десятки секунд. Однако если положительный раздражитель прекратить на несколько секунд и тем обусловить понижение возбудимости во временных связях отрицательного рефлекса, то после возобновления положительного раздражения рефлекс наступит.

Это взаимодействие типично для каждого случая к

страница 226
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(16.12.2019)