медицинский каталог




Кожные и венерические болезни. Руководство для врачей. Том 4

Автор Ю.К.Скрипкин (ред.)

а.

Цистообразование

У бледной трепонемы, как и у лептоспир и других спиралевидных микроорганизмов, закономерно обнаруживаются шаровидные, исключительно подвижные тела, в которых при фазово-контрастной микроскопии удается выявить либо элементы спиралевидных форм, либо мелкие зерна, резко преломляющие свет, либо спиралевидные формы и зерна одновременно.

Сложные явления полиморфизма, т. е. наличие у микроорганизма нескольких разновидностей форм, резко отличающихся друг от друга по ряду признаков, с момента открытия бледной трепонемы и до настоящего времени служили предметом противоречивых толкований. F.Schaudinn и E.Hoffmann (1905) рассматривали фазу гранул бледной трепонемы как подготовительную стадию развития микроорганизма. Многие исследователи считали гранулярную форму стадией покоя возбудителя сифилиса, а периодичность течения болезни как результат смены активных и латентных стадий бледной трепонемы.

Цистообразование в большинстве случаев начинается с относительного уменьшения поверхности спиралевидной трепонемы за счет свертывания последней в компактный клубок или переплетения и скручивания нескольких трепонем.

Можно четко разграничить два процесса:

1) образование вокруг свернутой в клубок трепонемы (анрули-рованная форма) защитного периферического слоя, состоящего из нескольких мембран и капсуловидиой субстанции;

2) сегментацию инцистированной спиралевидной формы, приводящую к формированию внутри цисты гранулярных форм (споро-подобные тела или односегментные трепонемы).

Формирование периферического защитного слоя у цисты наблюдается с начального периода цистообразования, в то время как

?wanned by К A, A

че

HI

щ ш т не а

Ф

п<

Ж!

Ж

Ml

Ср

Ж1

КС

Ml

Pi ж'

m m

Ф

П!

О

IK

TI

m со

Ф

Pi

ж

^ranrred by (С- A- ft

фрамбезийные узлы), in vitro — при культивировании патогенных лептоспир и апатогенных бледных трепонем (как правило, увеличение количества цист наблюдается при ухудшении условий среды обитания);

2) цисты обнаруживаются у различных представителей спиралевидных микроорганизмов (бледные трепонемы, трепонема перге-нуэ, лептоспиры, боррелии).

Таким образом, инцистирование является сложным адаптационным процессом спиралевидных микроорганизмов, обеспечивающим выживание микроорганизма при неблагоприятных условиях.

Количество инцистированных форм бледных трепонем резко увеличивается по мере давности заболевания, достигая своего максимума при вторичном рецидивном сифилисе. Инцистированные трепонемы — это возбудители в стационарной стадии развития, защищенные большим или меньшим числом мембранных слоев внешнего покрытия. В зависимости от условий существования по периферии цисты, кроме мембранного покрытия, выявляется капсулоподобная мукополисахаридная субстанция. Такая структурная организация обеспечивает большую устойчивость возбудителя к вредным внешним воздействиям (антитела, лекарственные препараты, фагоциты и т. д.).

Необходимо учитывать также тот факт, что применяемый для лечения сифилиса антибиотик пенициллин по механизму своего действия (торможение синтеза предшественников клеточной стенки) наиболее активен в отношении делящихся форм. Действие его на инцистированного возбудителя опосредовано в основном «профессиональными» фагоцитами.

Несмотря на полное исчезновение спиралевидных форм бледных трепонем из очагов поражения, в ранние сроки лечения инцистированные трепонемы остаются интактными. Следует отметить, что цистообразование не является единственной формой сохранения возбудителя в организме больного в латентный период или при неудачном лечении. Общебиологическая закономерность, присущая всем инфекционным заболеваниям и наиболее часто проявляющаяся при хроническом процессе, — L-трансформация микробной клетки.

Биологическая сущность процесса L-трансформации — частичная или полная утрата клеточной стенки, снижение метаболизма, нарушение процессов клеточного деления при интенсивном синтезе ДНК.

По мнению В. Д. Тимакова, биологические свойства L-форм бактерий, в частности их реверсия в исходные формы с восстановлением вирулентности, дают основание считать, что они являются одной из основных причин рецидивов инфекционных болезней.

Ряд L-трансформирующих агентов, встречающихся в естественных условиях (специфические и неспецифические факторы иммунитета, некоторые метаболиты клеточного происхождения и т.д.), а также ряд медикаментозных факторов, в первую очередь антибиотики, могут оказывать существенное влияние на морфологию и биологические свойства микробной клетки. Под влиянием этих факторов в микробной клетке перестраивается обмен веществ, резуль22

татом чего является резкое повышение устойчивости этой клетки к L-трансформирующим агентам.

Исключительно важен для клиники тот факт, что бактериальная культура-ревертант может сохранить высокую устойчивость к данному антибиотику. Работами В. С. Левашева, С. В. Прозоровского (1960) показано, что устойчивость L-форм к пенициллину возрастает в десятки и сотни тысяч раз по сравнению с исходной бактериальной культурой. Способность пенициллина вызывать образование L-форм не связана с его антибиотической активностью, а является его побочным свойством ингибировать синтез клеточных стенок бактерий [Годзецкий К., Флин Э., 1969]. Этот факт должен учитываться при лечении больных сифилисом, так как применение антибиотиков по поводу других воспалительных заболеваний или попытки самолечения могут создать предпосылки к ^трансформации бледных трепонем.

Исследования явления L-трансформации у культуральных бледных трепонем показали, что на начальном этапе характерен гете-роморфный рост отдельных сегментов спиралевидного микроорганизма. Внутри клеточной стенки, утратившей ригидность, можно обнаружить шаровидные тела, в 3—4 раза превосходящие в диаметре остатки спирали (рис. 22). Эти шаровидные тела имеют четкую трехслойную мембрану, мелкогранулярную цитоплазму с большим количеством рибосом и отдельными элементами фибриллярного аппарата. Внутри клеточной стенки материнской трепонемы удается обнаружить небольшие сегменты обычной спиралевидной трепонемы, имеющей цитоплазматическую мембрану и мелкогранулярную цитоплазму. По-видимому, процесс сегментации приводит в дальнейшем к формированию внутри клеточной стенки материнской трепонемы многочисленных шаровидных форм, после чего происходит выход этих форм из оболочек трепонемы.

Рост больших шаровидных форм, сопровождающийся усилением синтеза ДНК, ведет к фрагментации материнской клетки и появлению многочисленных элементов следующего морфологического строения: трехслойная периферическая мембрана, к внутреннему листку которой прилежит мелкогранулярная цитоплазма, содержащая умеренное количество рибосом; примерно две трети клетки (вся ее центральная зона) заняты нуклеоидом с многочисленными нитями, содержащими ДНК (рис. 23).

Наиболее типичный морфологический вариант L-форм бледной трепонемы — большие шаровидные формы (рис. 24) диаметром от 0,5 до 2 мкм и более. Они обладают высокой репродуктивной способностью и сохраняют свойство реверсировать в обычные спиралевидные бледные трепонемы. Морфологические структуры L-форм бледной трепонемы (фибриллы, блефа ро пласты, рибосомы, внутренние мембранные системы) сходны с таковыми спиралевидных форм, однако диаметр протоплазматического цилиндра последних в десятки раз меньше, чем у L-форм.

Малые шаровидные формы, так же как и большие, имеют пограничную мембрану, к которой прилежит цитоплазма высокой электронной плотности, содержащая большое количество рибосом;

ФС-апгнэт! by Ц. А. А.

чс-гагапгг! Ity К Л /?

о

Рис. 24. Ультраструктура L-формы бледной трепонемы (схема).

1 — остатки клеточной стенки; 2 — пограничная мембрана; 3 — фибриллы; 4 — блефа ропласты; 5 — нити ДНК; 6 — рибосомы; 7 — внутренние мембранные системы; 8 — включения в цитоплазме; 9 — дочерние шаровидные формы.

зона нуклеоида не выявляется. По своей структуре малые шаровидные формы ближе к гранулярным формам бледной трепонемы или к обычным спиралевидным.

Большие шаровидные формы покрыты несколькими периферическими мембранами. От них отпочковываются небольшие участки цитоплазмы (около 100 нм), ограниченные мембраной. Количество почкующихся форм у одной клетки может быть велико (в одной плоскости среза несколько десятков почек).

Таким образом, в процессе L-трансформации бледные трепонемы утрачивают спиралевидную форму и часть морфологических структур. Основным морфологическим видом L-форм бледной трепонемы являются шаровидные формы (большие, малые и почкующиеся). Ультраструктура этих форм характеризуется наличием периферической трехслойной мембраны, большим или меньшим количеством рибосом, нуклеоидом, занимающим у части экземпляров почти всю клетку.

L-трансформация и репродукция бледной трепонемы

Начальный этап L-трансформации характеризуется формированием у части спиралевидных и инцистированных форм сферических тел характерного строения. Нередко эти тела имеют общую оболочку с типичным протоплазматическим цилиндром спиралевидной тре26

понемы. По-видимому, на первом этапе формирования L-форм имеет место незавершенное деление, приводящее к скоплению внутри растянутой и удлиненной клеточной стенки нескольких шаровидных и спиралевидных форм трепонем.

Подавление синтеза клеточных стенок в свою очередь ведет к изменению морфологии протоплазматического цилиндра трепонемы: наблюдаются увеличение диаметра протоплазматического цилиндра и сегментация последнего на шаровидные элементы, покрытые пограничной мембраной. В этот период внутри истонченной клеточной стенки бледной трепонемы нередко можно видеть несколько шаровидных форм и остатки протоплазматического цилиндра. Часто у отдельных шаровидных форм удается обнаружить несколько периферических мембран.

Типичная спиралевидная форма бледной трепонемы утрачивается уже на ранних этапах L-трансформации, а формирующиеся L-формы по своей структуре совершенно отличны от ее спиралевидных форм. Они напоминают L-формы других микроорганизмов, например гонококков.

Переход бледной трепонемы в L-фо

страница 2
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73

Скачать книгу "Кожные и венерические болезни. Руководство для врачей. Том 4" (5.06Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(12.12.2018)