медицинский каталог




Кожные и венерические болезни. Руководство для врачей. Том 4

Автор Ю.К.Скрипкин (ред.)

рмы ведет к активному образованию многочисленных шаровидных элементов.

Основу процесса составляет сегментация спиралевидных форм с последующим гетероморфным ростом отдельных сегментов. Следующие этапы характеризуются ростом шаровидных тел, усиленным синтезом ДНК, формированием многочисленных дочерних шаровидных форм.

Анализ микрофотограмм L-форм бледной трепонемы позволил констатировать, что в процессе репродукции активное формирование дочерних форм наблюдается лишь в больших шаровидных формах. Не исключено, что все описанные разновидности L-форм в процессе своего развития переходят в большие шаровидные формы. Важная роль в процессе формирования дочерних шаровидных форм принадлежит внутренним мембранным системам. По-видимому, начальный процесс формирования дочерних шаровидных форм имеет сходство с начальными этапами сегментации трепонемы при гранулообразо-вании. От цитоплазматической мембраны трепонемы или пограничной мембраны шаровидных тел в цитоплазму врастают мембранные слои, которые захватывают участки цитоплазмы.

При репродукции L-форм бледной трепонемы в отдельных шаровидных формах (большие шаровидные формы) наблюдается резкое увеличение размера нуклеоида и количества нитей ДНК.

Исключительно важными наряду с интенсивным ядерным делением являются также процессы перестройки мембранных систем клетки. В формировании дочерних шаровидных тел активное участие принимает пограничная мембрана этих тел. Из пограничной мембраны L-форм, являющейся аналогом бактериальной цитоплазматической мембраны, образуются внутри сферических L-форм многочисленные дочерние элементы, имеющие также овальную или круглую форму.

В отдельных* случаях прослеживается связь внутренних мембранных систем с пограничной мембраной шаровидных тел. Структура внутренних мембранных систем имеет сходство со структурой мезосом. Как пограничная мембрана, так и внутренние мембранные системы имеют трехслойное строение по типу элементарной мембраны Робертсона. Диаметр шаровидных форм колеблется от 0,3 до 3 мкм; отдельные гигантские экземпляры достигают 5 мкм и более.

При активной репродукции L-форм бледной трепонемы наиболее часто определяются 2 пути размножения:

1) врастание пограничной мембраны с последующим формированием дочерних шаровидных форм внутри больших шаровидных форм;

2) почкование мельчайших шаровидных форм, характерное для гигантских экземпляров L-форм,

Как в первом, так и во втором случае в процессе формирования дочерних шаровидных форм принимает участие пограничная мембрана шаровидных тел.

Указанные пути репродукции L-форм прослежены не только у бледной трепонемы [Овчинников Н. М. и др., 1970], но и у гонококка [Овчинников Н. М., Делекторский В. В., 1970] и некоторых других микроорганизмов [Weibull С, 1969; Anderson D. R., 1969]. Важным отличительным признаком L-форм трепонем является наличие у многих шаровидных форм остатков фибриллярного аппарата.

Одно из важнейших биологических свойств L-форм бледной трепонемы — ее способность переходить в обычные спиралевидные формы (реверсировать в исходный морфологический вариант).

Особый интерес представляют не столько спиралевидные формы ревертанта бледной трепонемы, как сам процесс дифференцировки шаровидных форм в спиралевидные. В колониях ревертанта наряду с многочисленными спиралевидными формами было обнаружено большое количество цист, цистоподобных L-форм, почкующиеся и спиралевидные формы и некоторое количество типичных L-форм.

Спиралевидные формы ревертанта имеют характерное для бледных трепонем строение с наличием всех морфологических структур. При негативном контрастировании на концевых витках обнаруживается 6—8 фибрилл, прикрепляющихся к блефа ропластам. Делящиеся трепонемы как в ревертанте, так и в контроле имеют четкое строение, сформировавшуюся перетяжку, по обе стороны от которой обнаруживаются блефаропласты.

На ультратонких срезах у большинства экземпляров обнаруживается типичная трехслойная клеточная стенка, однако у части трепонем клеточная стенка выявляется лишь по ходу пучка фибрилл. Цитоплазматическая мембрана четкая, двух контурная; внутренний листок ее прилежит к мелкогранулярной цитоплазме типичного строения.

Цистоподобные L-формы — это важнейшая переходная форма. Через нее осуществляются дифференцировка шаровидных форм и переход их в обычные спиралевидные формы. Характеризуется пе28

реходная форма появлением шара, по периферии которого, примыкая к внутреннему листку пограничной мембраны, сегментируются многочисленные протоплазматические цилиндры или гранулярные элементы, поперечник которых равен поперечнику типичных трепонем. Они имеют типичное для спиралевидных форм строение. Цитоплазма вновь образующихся спиралевидных бледных трепонем содержит большое количество рибосом, что свидетельствует о высоких биосинтетических процессах. Это подтверждают находки кристаллоид-ных структур в отдельных спиралевидных трепонемах. Ультраструктура цист ревертанта существенно не отличается от ультраструктуры цист культуральных бледных трепонем. Наряду со спиралевидными бледными трепонемами в ревертанте удается обнаружить цисты. Некоторые цисты содержат анрулированные трепонемы; в отдельных случаях удается выявить процесс сегментации внутри цисты. Закономерно обнаруживаются односегментные инцистированные трепонемы.

Почкующиеся формы обнаружены как при репродукции L-форм, так и при реверсии. Они имеют следующее строение: под клеточной стенкой спиралевидной бледной трепонемы от протоплазматического цилиндра отшнуровываются мелкие почки, ограниченные по периферии трехслойной мембраной. Размер отдельных почкующихся форм не превышает 100 нм (рис. 25).

Рис 26. Начало реверсии L-форм бледной трепоиемы.

Сф — спмралешздяыг формы. ШФ — марсмщцнаи фирма; МЛФ -- кегЛгпна I- формы, х 30 СМ»

Рис,, 27. Переход Ъф^ш* а ч'.мра .t'Bicu'ytc (рещ*|сив) * 22 ООО. O&t.uiv*- i>m-j тг л-,», что а 26,

. <*>рм{.= pi'iffi^auTa *>бмдру*><*т*яся в м:6ольшом количестве в первых нескольких mjf\w»,n щт рат-ршм к vльтурм. Как я ранило,

',«я имеют ;•,чип-». к< цитоплазмы, гае происходит формирование спи

бг»еды".и т>^гмис*м ,flf'vn?». •кпшч-тФ^ еще* а вемшис мор-тач^гит 1члаячш между тмпичиммр L-формами падин рс-птду*Ф'Р « I -фпр.*а{*ч ит :<77ч-.пгл отметить не удалось,

форми^югше гк> периферии ищш имотчт?жят,1% га^мвдаддах или с^нралевддпм/? i|«*|в спи' / ''егчи.нме й*1Щт

Для L-форм #леди» и цц'шпеты *ат»'«к герны т? w 1,чконом<:р-hoctv-s. нтт> и для L-4x>,?,%< других микроорганизмов.

I ^шдействиг'м (>яла мсбл I-*. >с-{*;:зт\*и» факторов внешней

среди м» ;и••«лизм л,ру'.ч.^а ктеи^ пропаивается, что приводит к itih,fhh4npimimi fv,* \ ух г ~мои из ферм щючвлешш которого являются L-шряаяты бактерий.

L-T,М НСфоРМWf)y ft.Щ.Чмт,г 1\ш:УОрШУ ЩИ ГкЧ'гГВЙ^И'ВуЮЩИЖ условиях'среды 'о^гут игкеп^^-ые *чммгч«гкие .-к шг. тс-а to'uiw ,wom» натрия, сульфаниламид л, антибиотики, икгибирутощис синуса ше-!<.•'<.:n;<. v"C»'4'h. hi m.utfу-ii <<ч;'т>лд< пенициллин), физические факторы ^ м Герату рнме ^с-оей^твия, «^лучение « ?• д.1 i., наконец» специ-фичпгяс р иеспеиифичеекме itxn wpw аддауиитета, хотормс про-я& )Л,чпс>< нрм снижении рсактившчти организма.

30

rand К Л, А

2. Микробная клетка под влиянием L-трансформирующего агента утрачивает свойство клеточного деления при усиленном синтезе ДНК, что сопровождается интенсивным ядерным делением и формированием внутри материнской клетки многочисленных дочерних элементов.

3. Характерная морфологическая способность L-форм — частичная или полная утрата клеточной стенки или ее ригидного слоя, что ведет к формированию шаровидных форм, размер которых может колебаться в широких пределах, в отдельных случаях достигая нескольких микрометров. Утрата клеточной стенки сопровождается изменением тинкториальных свойств.

4. Химический состав исходных бактериальных культур и L-форм существенно отличается количеством отдельных химических компонентов (в частности, содержание ДНК увеличивается у L-форм в десятки и сотни раз) и утратой L-формами некоторых ферментных систем и химических компонентов, в первую очередь диаминопи-мелиновой кислоты.

5. При сохранении в среде обитания L-трансформирующего агента наблюдается репродукция L-форм, сопровождающаяся усилением синтеза ДНК и приводящая к формированию колоний L-форм.

6. L-формы бактерий (их нестабильные варианты) реверсируют в исходную бактериальную форму при исчезновении L-трансформирующего агента.

Эти закономерности присущи как патогенным, так и апатогенным микроорганизмам.

Проведенный ультраструктурный анализ показал, что бледная трепонема образует нестабильные варианты L-форм, способные реверсировать в исходный штамм с восстановлением своих биологических свойств.

При гонорее L-трансформация наблюдается у каждого пятого больного, а при сифилисе L-трансформация бледных трепонем выявлена лишь у 3% больных. Анализ причин персистенции бледной трепонемы в организме больного позволяет сделать вывод, что в латентные периоды и при неудачном лечении возможно влияние сочетания нескольких неблагоприятных факторов: инцистирояания, сохранения возбудителя в полимембранных фагосомах или цисто-подобных образованиях (внеклеточные фагосомы), L-трансформации или персистенции возбудителя в «непрофессиональных» фагоцитах, прежде всего в лимфоцитах. По мере давности заболевания эти неблагоприятные явления нарастают, что служит обоснованием необходимости сочетания этиотропных и патогенетических средств при лечении этого инфекционного заболевания человека.

Фагоцитоз при сифилисе

Фагоцитарная реакция при сифилисе имеет ряд существенных особенностей по сравнению с реакцией при других инфекционных заболеваниях. Это в первую очередь объясняется размером микроорганизма (поперечник 0,2 мм), сопоставимым с размером макрочглплгт! by Ж f\, А

Рис. <Фс)

алш

жрои рует пщн так : дать я вп

T03 (

кап*

Срис, неви 1

рещш грант ляст

пряв его I

2—93

г.-innpil \:у К to Л

Рис. а —

Tjpfnn бледв;

Wiiinrri t v к ft J"i

Рте.;

<*60

шм<

scanned Ьу К. А, А

страница 3
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73

Скачать книгу "Кожные и венерические болезни. Руководство для врачей. Том 4" (5.06Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(22.10.2018)